Es ist uns eine große Freude, Ihnen die wichtigsten Ergebnisse unserer Studie vorzustellen, die in Biology Open, in dem wir untersuchten, the impact of metamorphosis and size on the aquatic feeding kinematics of the Iberian ribbed newt (Pleurodeles waltl Michahelles, 1830).
Ohne Fleiß kein Preis: Die Vorteile einer Metamorphose könnten ihre Kosten überwiegen!
Wenn sich eine Salamanderlarve in ihre erwachsene Form verwandelt, ist dieser Prozess mit einem hohen Stoffwechselaufwand verbunden. Sie kann an Gewicht verlieren, Schwierigkeiten bei der Nahrungsaufnahme haben und schwächer sowie anfälliger für Raubtiere werden. Im schlimmsten Fall überlebt sie möglicherweise nicht. Auf den ersten Blick ist es daher schwer zu verstehen, warum sich ein derart aufwendiger Prozess entwickelt hat und bis heute erhalten geblieben ist.
Doch die Metamorphose ist keineswegs nur bei Amphibien zu beobachten. Sie ist im gesamten Tierreich weit verbreitet: Mehr als 80 % der Insekten und über die Hälfte der Wirbeltiere durchlaufen eine Metamorphose. Dies lässt vermuten, dass die Vorteile der Metamorphose ihre Kosten überwiegen könnten.
Eine der wichtigsten Erklärungen liefert die Hypothese der adaptiven Entkopplung. Demnach wird angenommen, dass die Metamorphose die Verbindung zwischen den Phänotypen der Larven und der erwachsenen Tiere unterbricht. Dies kann zwei wesentliche Vorteile mit sich bringen. Erstens kann sich jedes Entwicklungsstadium auf unterschiedliche Ressourcen (Nahrung, Umwelt) spezialisieren, wodurch der Wettbewerb zwischen Larven und erwachsenen Tieren verringert wird. Zweitens kann sich jedes Entwicklungsstadium besser an die spezifischen Selektionsdrücke anpassen, denen es ausgesetzt ist. Zusammen können diese Vorteile die Überlebensrate über den gesamten Lebenszyklus hinweg erhöhen.
Der iberische Rippenmolch und sein ungewöhnlicher zweiphasiger Lebenszyklus
Sollte die Hypothese der adaptiven Entkopplung zutreffen, müssten wir auch Unterschiede in der Funktionsleistung von Körperteilen feststellen, die während der Metamorphose umgestaltet werden. Dies wird besonders deutlich, wenn die Metamorphose mit einem Wechsel von einer aquatischen zu einer terrestrischen Lebensumgebung einhergeht, wie es bei den meisten zweiphasigen Salamandern der Fall ist. Tatsächlich geht die Metamorphose mit erheblichen morphologischen Veränderungen einher, die mit diesem Wechsel der Lebensweise zusammenhängen. Die auffälligsten Beispiele sind das Fortbewegungs- und das Nahrungsaufnahmesystem. Larven bewegen sich schwimmend fort und fangen ihre Beute durch Ansaugen, während metamorphosierte Individuen an Land laufen und ihre Zunge zum Greifen einsetzen können (siehe Beispiel für das Greifen mit der Zunge hier).
Was passiert aber, wenn eine Metamorphose keine wesentliche Veränderung des Lebensstils mit sich bringt? Tritt eine funktionelle Entkopplung noch immer auf? Mit dieser Frage haben wir uns beschäftigt, indem wir die Fresskinematik des iberischen Rippensalamanders untersucht haben, einer Salamanderart, die in der zentralen und südlichen Iberischen Halbinsel sowie im Norden Marokkos heimisch ist. Diese zweiphasige Art verfügt über die ungewöhnliche Fähigkeit, ihr gesamtes Leben lang im Wasser zu bleiben, sofern die Teiche dauerhaft bestehen bleiben. Obwohl Larven und Metamorphen unterschiedliche Morphologien aufweisen, teilen sie sich daher denselben Lebensraum, was bedeutet, dass sie ähnlichen ökologischen Einschränkungen ausgesetzt sind und weiterhin die Saugfütterung nutzen, um Beute zu fangen (siehe Video unten).
Gleiche Nahrungsaufnahme, unterschiedlicher Durchfluss: ein subtiler Unterschied zwischen Larven und ausgewachsenen Tieren
Die Saugernährung beruht hauptsächlich auf der raschen Ausdehnung der Mundhöhle, die durch das Öffnen des Mauls und die fast gleichzeitige Absenkung des Zungenbeins ausgelöst wird. Zusammen erzeugen diese Bewegungen einen Unterdruck im Mund, wodurch ein Sog entsteht, der Wasser und Beute ansaugt. Anschließend schließen sich die Kiefer, um die Beute festzuhalten, woraufhin das Zungenbein angehoben wird, wodurch das überschüssige Wasser vor dem Schlucken ausgestoßen wird.
Obwohl Larven und Metamorphen denselben grundlegenden Fressmechanismus nutzen, gibt es einen feinen Unterschied hinsichtlich des Wasserausstoßes. Bei Larven gelangt das Wasser durch den Mund hinein und tritt durch die Kiemenspalten am Hinterkopf wieder aus. Dadurch entsteht ein unidirektionales Strömungssystem, wobei das Wasser in eine Richtung durch den Kopf fließt. Bei metamorphosierten Individuen sind die Kiemenschlitze während der Metamorphose resorbiert worden. Das Wasser muss daher durch das Maul ausgestoßen werden, wodurch sich die Strömungsrichtung umkehrt. Da das Wasser sowohl durch das Maul ein- als auch austritt, wird dies als bidirektionales Strömungssystem.
Unser statistisches Verfahren zur Überprüfung der Hypothese
Dennoch war weiterhin unklar, ob sich Larven und Metamorphen tatsächlich in ihrer Kinematik der Saugernährung unterschieden. Zudem wollten wir wissen, ob sich diese möglichen Unterschiede einfach durch die Körpergröße erklären ließen. Um diese Fragen zu beantworten, nahmen wir Hochgeschwindigkeitsvideos von 9 Larven und 10 metamorphosierten iberischen Rippenmolchen unterschiedlicher Größe auf.
Anhand dieser Videos haben wir Kennzahlen zur Wangenausdehnung sowie die Dauer der Mund- und Zungenbeinbewegungen während der Saugnahrung gemessen. Das von uns verwendete statistische Design ermöglichte es uns, drei einfache Fragen zu beantworten: Spielt die Größe eine Rolle? Spielt das Entwicklungsstadium eine Rolle? Und haben Größe und Entwicklungsstadium einen gemeinsamen Einfluss auf die Variable?
Wenn wir die kinematischen Messwerte in Abhängigkeit von der Körpergröße grafisch darstellen, können wir veranschaulichen, wie sich diese Werte im Laufe des Wachstums der Tiere verändern. Je nach Antwort sind drei Hauptmuster zu erwarten:
- Wenn nur die Größe eine Rolle spielt, weisen Larven und Metamorphen denselben Zusammenhang mit der Größe auf. Sie lassen sich daher durch eine einzige Regressionsgerade beschreiben.
- Wenn das Entwicklungsstadium unabhängig von der Größe einen Einfluss hat, weisen Larven und Metamorphen unterschiedliche Werte auf, doch ihr Zusammenhang mit der Größe bleibt unverändert. Dies führt zu zwei parallelen Regressionsgeraden mit unterschiedlichen Achsenabschnitten.
- Wenn sich der Einfluss der Größe bei Larven und Metamorphen unterscheidet, unterscheiden sich sowohl die Steigung als auch der Achsenabschnitt ihrer Regressionsgeraden.
Wangenausdehnung: größer werden und Beute besser fangen
Die Messwerte zur bukkalen Ausdehnung waren die einzigen Variablen, die nicht von einem gemeinsamen Effekt aus Körpergröße und Entwicklungsstadium beeinflusst wurden. Die Mundöffnung nahm allein mit zunehmender Körpergröße zu, während die Absenkung des Zungenbeins ausschließlich vom Entwicklungsstadium beeinflusst wurde und bei Metamorphen höhere Werte aufwies. Zusammengenommen deuten diese Ergebnisse darauf hin, dass die Fähigkeit, größere Beute zu fangen, mit der Körpergröße zunimmt und nach der Metamorphose durch eine stärkere Absenkung des Zungenbeins weiter verbessert werden kann.
Von langsam bis schnell: Wie die Entwicklung den Fütterungsrhythmus verändert
Was die Dauervariablen betrifft, so wurden sie alle durch einen gemeinsamen Effekt von Größe und Entwicklungsstadium beeinflusst, wobei sich ein einheitliches Muster zeigte: Bei den Larven nahmen die Dauerwerte mit zunehmender Größe zu, bei den Metamorphen hingegen nahmen sie mit zunehmender Größe ab. Letztendlich bedeutet dies, dass die Metamorphen im Verhältnis zu ihrer Größe schnellere Bewegungen ausführten als die Larven.
Dieses Muster deckt sich mit den Unterschieden in der Schädelverknöcherung zwischen Larven und Metamorphen (siehe Abbildung aus Smirnov et al. 2020 hier). Der Schädel der Larve besteht größtenteils aus Knorpel, während während der Metamorphose ein Anstieg des Schilddrüsenhormons die Verknöcherung und Differenzierung des metamorphen Schädels fördert.
Allerdings können Muskeln auf verknöcherte Knochen wirksamer einwirken, da deren Steifigkeit eine direktere Übertragung der Muskelkräfte ermöglicht. Im Gegensatz dazu sind knorpelige Knochen flexibler und können sich bei der Muskelkontraktion verformen, wodurch ein Teil der erzeugten Kraft verloren geht und die Effizienz der Bewegung verringert wird.
Zwei Möglichkeiten, die Saugkraft zu steigern
Im Vergleich zu Larven weisen Metamorphen schnellere Bewegungen der Mundausdehnung auf, wodurch sie möglicherweise schneller die maximale Strömungsgeschwindigkeit erreichen – eine Strategie, von der bekannt ist, dass sie die Saugkraft erhöht. Eine langsamere Mundausdehnung bei Larven bedeutet jedoch nicht zwangsläufig eine geringere Saugkraft. Stattdessen kompensieren sie dies möglicherweise durch ihre ausgedehnten Lippenlappen, also die Hautlappen, die Ober- und Unterkiefer verbinden. Von diesen Strukturen ist bekannt, dass sie die Saugleistung steigern, indem sie die Größe der Mundöffnung verringern. Zudem können Larven die Saugkraft durch das Öffnen der Kiemenschlitze weiter verstärken, was während der Mundausdehnungsphase beginnt und es ermöglicht, dass Wasser weiterhin vom Maul in Richtung Hinterkopf fließt.
Verhindern, dass die Beute entkommt
Bei Metamorphen stellt das bidirektionale Strömungssystem die letzten Phasen des Ansaugvorgangs vor eine besondere Herausforderung. Nach der maximalen Absenkung des Zungenbeins kehrt sich die Strömungsrichtung um, und die Metamorphen müssen ihr Maul leicht wieder öffnen, um Wasser auszustoßen. Diese Vorgänge können der Beute eine Fluchtmöglichkeit bieten. Daher könnte eine Verkürzung der Dauer des Kieferschlusses und der Zungenbeinhebung durch schnellere Bewegungen dazu beitragen, das Risiko einer Flucht der Beute zu verringern. Bei Larven sind die Bewegungen zwar langsamer, doch das Risiko einer Flucht der Beute lässt sich möglicherweise auch durch ihre Lippenlappen verringern, die die seitlichen Teile des Mauls verschließen. Zudem trägt das Öffnen der Kiemenschlitze dazu bei, den Sog in Richtung Hinterkopf aufrechtzuerhalten, wodurch die Beute möglicherweise tiefer in den Rachen gezogen wird und ihre Fluchtchancen sinken.
Unterschiedliche Werkzeuge, dasselbe Ziel
Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Metamorphose die Beziehungen zwischen der Körpergröße (SVL) und den meisten unserer kinematischen Variablen verändert, was mit der Hypothese der adaptiven Entkopplung übereinstimmt. Es sind jedoch weitere Untersuchungen erforderlich, um festzustellen, ob diese funktionelle Entkopplung mit einem geringeren Wettbewerb zwischen den Entwicklungsstadien einhergeht, wie es die Hypothese vorhersagt. Zumal unsere Ergebnisse eher auf einen morpho-funktionellen Kompromiss hindeuten: Larven könnten die Saugkraft und das Festhalten der Beute durch ihre Lippenlappen und Kiemenschlitze verbessern, während Metamorphen den Verlust dieser larvalen Strukturen durch schnellere Bewegungen kompensieren könnten, die durch die Schädelverknöcherung ermöglicht werden.
